神經的電位

買電冰箱，電視機，有保固期限，買麵包機還有使用說明書，人腦，是一個發電機，保固期跟使用說明都沒有附，至今好像運轉的還不錯吧？！

有一天，怎麼「車站」這個名詞已然忘記，回家的路，一時間居然想不起來.....是到了機器故障的時候，開始需要把說明書拿出來看一看了！這下發現，其實，人類對腦袋的瞭解，還在努力中啊～ 科學家們用自己的腦，研究自己的腦，為我們累積了一些基礎。下面文章是介紹神經的電性變化，需要先瞭解鈉鉀離子幫浦將細胞搞的離子不平衡開始，才有了細胞的內負外正的膜電位差距，神經細胞，在這個基礎上，繼續發展出把自己的膜電位翻轉的能力，於是，電，就在神經細胞膜上跑起來了～ 漂亮又接續的神經放電，讓人可以思考，可以理性與感性兼具，在黑暗的宇宙中，人類的神經電性思考，希望能給我們帶來靈性的能量與光明～

神經，和其他細胞不一樣的是，它可以改變自己的靜止膜電位。本來的靜止膜電位是-70，當電位變正的時候就叫做去極化，例如：電位從-70變成-55就是一個去極化的反應，如果從-55又變回靜止膜電位-70就稱為再極化；而當電位變的比靜止膜電位更負的時候就叫做過極化，例如：電位變成-80比靜止膜電位-70還要更負就是過極化。

漸進電位（階梯電位）

依據去極化的強度不同，可以分為漸進電位及動作電位2種。想像成一個教室就是一個神經細胞，教室的窗戶是Na⁺離子通道，這個化學控制的Na⁺離子通道透過刺激就會打開。漸進電位就是，當有一個刺激，刺激了教室的某一扇窗戶，讓窗戶打開，瞬間就會有Na⁺離子（正電荷）跑進教室來，但去極化電位無法跑太遠，只侷限在這扇窗戶上，愈往旁邊跑，電就愈遞減之後慢慢消失。當刺激結束，這個打開的窗戶就會關閉。遞減的原因是，跑進來的Na⁺會把一樣是正電荷的鉀離子更加的推出細胞外，抵銷了跑進來的Na⁺，同時這些Na⁺還會被牆壁上的Na⁺-K⁺pump又送出去，所以整個進來的正電荷引起的去極化反應就會逐漸消失，無法傳遞。包括之後會提到的：神經之間的EPSP及IPSP、感覺細胞的接受器電位、肌肉神經間的終板電位(EPP)等都是屬於漸進電位。

※漸進電位（一個未過閾值的小刺激）：因中途有鈉鉀幫浦的作用，此去極化將

  快速的消退，無法傳至遠處。

把漸進電位變成極具影響力的動作電位

電位控制的Na⁺和K⁺離子通道，本身是一個可以偵測膜電位的伏特計蛋白質，存在於神經及肌肉細胞上，當偵測到漸進電位去極化刺激，使靜止膜電位慢慢變較正，正到一個設定點（閾值）時會引發動作電位，電位控制的Na⁺通道就會打開，瞬間會有大量的Na⁺衝進細胞內，造成去極化，使膜電位瞬間變成+30。而Na⁺通道打開是有時間限制的，它會自己數秒，時間一到就會用一顆球球將通道塞起來，使通道去活化、使Na⁺無法繼續向內擴散，之後，Na⁺通道會在膜電位又回到靜止膜電位時把球球擠掉，把通道關起來，然後等待下一次到達閾值電位時再次開啟，Na⁺通道也只有回到原本的樣子才能再次開啟。

而這些衝進細胞的Na⁺使膜電位迅速變正，若要讓細胞再回到靜止膜電位，會透過3種方式來達成。第一，Na⁺關閉使正電荷停止流入細胞內；第二，時時刻刻在運轉的Na⁺-K⁺pump會將進來的Na⁺不斷的往外送，但需要一些時間；第三，增加K⁺離子流出細胞。假設水龍頭流出的水是Na⁺，將氣球套在水龍頭上，去極化時，將水龍頭開得更大，讓好多的Na⁺流到氣球內，使氣球體積變大，這時，氣球若要回到原本的大小，最快的方式是直接在氣球上戳更多的洞（額外開更多電位控制的K⁺離子通道）讓K⁺順著濃度梯度往細胞外跑，因而減少了細胞內的正電荷，而有助於細胞回到靜止膜電位。

而這樣的電位控制的K⁺離子通道也是會數秒的，當去極化過閾值時，K⁺通道會先數秒（與Na⁺通道打開的時間相等）數到一定的秒數後，才打開通道讓K⁺往外跑（這時候剛好Na⁺通道不活化，用一顆球塞住自己），K⁺會一直跑出去細胞，把Na⁺進入細胞所帶來的正電荷，給抵銷，繼續跑（累斃了，Na⁺你進來太多吧！），結果居然到超過靜止膜電位-70還在跑（拜託，你以為我願意嗎？誰叫通道還不關起來！！）對，就是因為剛剛開了比平常更多的K⁺通道，所以就會造成過極化的現象，幸好K⁺還來不及跑到自己的平衡電位，K⁺通道就會關閉，之後，細胞的膜電位會再慢慢回到靜止膜電位-70的狀態，這時候Na⁺-K⁺pump仍然持續在工作，將剛剛去極化衝進細胞的Na⁺趕出去、跑出細胞的K⁺抓回來，這樣才能回復原本細胞內外Na⁺與K⁺該有的濃度，因此，神經當發完一次電之後，需要休息一下讓各種離子回到自己該去的地方。

動作電位的傳導

一串鞭炮的引燃，需要先有燃點，閾值以前的去極化，就是準備點燃的熱能。當燃點到達時，也就是閾值到達時，電位控制的Na⁺通道打開，動作電位啟動了，膜電位瞬間變成+30（第一個鞭炮爆炸了），此時，在細胞膜上，與刺激點相鄰的細胞膜上的Na⁺通道也會被去極化（就像第一個爆炸的鞭炮的熱能，繼續傳到下一個），然後一樣打開通道讓Na⁺衝進來，膜電位變成+30，再繼續影響旁邊的Na⁺通道，如此，能讓電一直延著細胞膜傳下去。也可以把這樣的電傳導想像成燈泡，當Na⁺通道打開時燈泡亮，同時Na⁺關閉、K⁺通道打開時燈泡暗，當一個燈泡暗掉之前，隔壁的燈泡就受刺激而發亮，所以電就向燈泡的光一樣，一直傳下去。傳到沒有細胞膜的突觸的時候，再藉由丟紙條的方式（釋放神經傳導物質），把訊息告訴下一條神經，當下面的神經，收到上一個神經傳遞的訊息時，會因為細胞體沒有電位控制的鈉及鉀離子通道，故無法產生動作電位，所以，必須將漸進電位的刺激，傳到軸丘才能發動作電位，軸丘是整個神經細胞，第一個發起動作電位的地方，之後就一路像燈泡一樣再傳到軸突末梢（突觸）。

這時候，要注意一個現象，剛剛發生動作電位的細胞膜，他的Na⁺通道的那一顆球球還是將通道塞起來，處於不活化的狀態，因此就算隔壁傳來再多的正電荷也無法開啟Na⁺通道。得等到這個地方回到靜止膜電位，Na⁺通道關閉了，才能再度被啟動。不過巧妙的設計就是，當她可以再度被啟動時，因為電荷會一直遞減、無法跑這麼遠，因此，達不到閾值了，就此無法引起另一個動作電位。因此，正常從軸丘傳遞的動作電位是單向道路，會一直傳到軸突末梢，並不會來回傳遞，如此，可避免一個神經元，永不停止的自行發電而過勞死亡啊！

不反應期

 從電位控制的Na⁺通道被開啟後，一直到Na⁺通道去活化、將通道塞起來的那顆球球，掉下來之前，都稱作絕對不反應期。這個時期Na⁺通道對任何再強的動作電位，都是沒有反應的，原因是Na⁺通道處於不活化階段，Na⁺通道只有回到關閉樣子才能被再次開啟。而當電位控制的Na⁺通道關閉後，一直到電位控制的K⁺離子通道關閉之前，都稱作相對不反應期，這個時期雖然Na⁺通道可以被去極化開啟，但因為此時正處於再極化的階段，K⁺離子通道是開啟的，K⁺這個正電荷一直往外跑，所以必須要更多的正電荷，才能讓細胞超過閾值，刺激電位控制的Na⁺通道開啟。因此，當處於相對不反應期時，是有可能再次啟動動作電位的，但是並不容易。

※絕對不反應期：球與鏈塞住Na⁺通道，還未恢復到  靜止狀態。

※相對不反應期：Na⁺通道恢復，K⁺通道仍打開，此時需要另一個非常強大的去極化，才有可能再產生下一個動作電位。

神經的跳躍式傳導

若要成功的將動作電位往下傳，每個Na⁺通道的距離就不能太遠，不然沿路都有Na⁺-K⁺pump將Na⁺送出去，就無法過閾值刺激Na⁺通道打開。但是動作電位若是每碰到一個Na⁺通道，就發一次電，是非常耗時的，因此在神經軸突上設計了『髓鞘』，軸突上每隔一小段距離，就用髓鞘把軸突包起來。

髓鞘就像是一個絕緣體一樣，被髓鞘包覆的地方，沒有任何離子通道或載體蛋白，因此，也不會有動作電位的產生，當電荷走在這個被髓鞘包覆的隧道中，既不會流失電荷（因為沒有Na⁺-K⁺pump）也不用停下來做一次的動作電位（因為沒有電位控制的Na⁺-K⁺通道），可以很快速的通過，節省打開離子通道的時間，到達下一個，沒有被髓鞘包覆的軸突的地方（蘭氏節）再進行動作電位即可，一樣能順利將動作電位傳到軸突末梢。這就好像搭公車一樣，如果停的站牌愈少，所需耗的時間也就愈少，愈快到達終點站。

※河豚毒、貝毒及局部麻醉劑可以抑制電位控制的鈉離子通道，因此會抑制動作電位的產生，阻斷神經傳導。

※多發性硬化症(multiple sclerosis, MS)：是慢性、退化、緩和且重複復發的疾病，

  是由於本身的免疫系統出了問題，逐漸破壞多個中樞神經區域的髓鞘，剛開始

  會破壞髓鞘結構，不久發展成硬化或者傷疤，髓鞘的破壞會阻止神經的正常傳

  導，使傳導速度減慢，當神經周圍髓鞘形成傷疤將會導致神經功能逐步喪失，

  治療上可給予抑制免疫系統的藥物。

滲透與滲透壓

地球上蓬勃的生命發展，其源頭需要水～ 人體有70％是水，而且年齡越小，含水量越高！所以枯萎常跟老化相連（唉！）

水在人體裡怎麼走？喝很多水，就會進入需要水的組織或細胞嗎？
為什麼純水碰到眼睛，進到鼻子裡，都會痛不欲生？
為什麼5％葡萄糖水，可以注射到血液裡？

這些，需要一點時間，跟，一點點回憶......回憶國中的化學..........
讓我們來撿回曾經擁有的吧！

水分子的擴散（滲透）

滲透：是專門指水分子的簡單擴散作用，作用機轉與簡單擴散一樣，水分子藉由濃度差，以不耗能量的方式直接穿越細胞膜進行擴散。但是，這樣的擴散速度太慢，所以體內有多處細胞會依情況所需，在細胞膜上增設一些讓水分進出的通道（這些通道是蛋白質所組成，數量的多寡，與何時可從細胞內製造好送去細胞膜，是由下視丘的激素所控制），如此運輸水分子的速度可就快多了。

現在以二個區塊的溶液（水＋溶質）來說明滲透。這個溶液由半透膜（做的類似細胞膜，只讓水分自由通過，溶質不能過）阻隔成2個區域，2個區域各有不同的溶質，但不管溶質是Na^＋是K⁺，或是其他的溶質，這些溶質在沒有任何輔助時，無法穿越半透膜（性質模仿細胞膜）。我們必須在這個前提下才能來談滲透。既然目標是水分子的擴散，就必須在乎這兩個區塊，水分子的濃度和溶質的濃度到底有多少？溶質濃度較低的區域，其水分子濃度就會較高。因為水分子的擴散是由高濃度往低濃度進行的，所以，當水慢慢移向溶質濃度較高區時，這個區塊的體積就會增加，一直到，2區塊的水分子濃度分佈是一樣的、平均的，也就是水會跑過去將其稀釋（換句話說，平衡後，兩邊溶質的濃度也是一樣的）。但是，一定有個事件不同，那就是，原本溶質濃度高的區塊，體積增加了（增加的是從低溶質濃度擴散進來的水分子）。

以一個活的細胞來說，是否能承受水分子這樣的移動，把細胞脹很大，就要看細胞的忍受性啦！例如表皮細胞很有韌性，所以洗手時接觸純水細胞承受得住；但如果眼睛或鼻腔碰純水，細胞會脹破、就會很痛啊～

再舉葡萄糖水當例子來說明。咱們現在跳快一點吧！水分子會從5％的葡萄糖水往10％的葡萄糖水移動，對吧？還不懂，就把前面那段再看一次。此時，10％的葡萄糖水體積會增加，對吧？增加到兩邊平衡，就是7.5%葡萄糖水時，就達到動態平衡啦！

下面，我們就來把國中的化學課撿回來吧了！（別哭，不可以耍賴....）

莫耳濃度

一莫耳：任何一個物質，只要是6×10²³顆，就是一莫耳，所以只要任2物質各都是一莫耳，就代表著這2個物質的顆數是一樣的，但重量不一樣，分子量，就是他們各自一莫耳時的重量。

※體積莫耳濃度(M)：1莫耳的溶質 + 水 加到1公升時的溶液 ＝ 1 M。

※重量莫耳濃度(m)：1莫耳的溶質 +  1公升的水（最後體積一定超過一公升） ＝ 1 m。

我們有體積莫耳濃度M（一莫耳的物質把它放到放到燒杯，加水加到1公升，由於不同物質顆粒大小不同，最後都必須是一公升時，加進去的水一定也不同，無法比較水分子的濃度）。所以，滲透壓的計算必須用重量莫耳濃度m。

再換個說法。拿兩個燒杯，各放1公升的水，再個別加入一莫耳的不同物質溶解，2個燒杯溶解後最終的體積可能會不同（因為不同的物質，顆粒大小可能不同，所以佔據的體積就不大一樣），但因為同樣都是放入1公升的水，溶質也都是一莫耳，所以溶質的顆數都是一樣的，因此，這兩個燒杯的滲透壓相等。

這樣，知道要選重量莫耳濃度的原因了吧！！

因此我們這樣定義：一個重量莫耳濃度(m)就是一個滲透壓(Osm)（唉！但是，有個前提，這東西溶到水裡，不要給我解離啊！），為何？請繼續看下去......

以葡萄糖為例，溶解於水中的葡萄糖，不會分解，所以，1莫耳葡萄糖有6Í10²³顆，溶於水後，也是6Í10²³顆。但是，1莫耳的NaCl，溶於水後，每一顆NaCl都會分解成Na⁺和Cl^-，這樣就變成2顆，於是，就變成2Í6Í10²³了。因此，請注意，一樣都取1莫耳時，用NaCl配置出來的顆粒數，就會是葡萄糖的2倍了喔～也就是配置1m的NaCl水溶液，其滲透壓是2 Osm。

算式如：1 mol NaCl → 1 mol Na^＋ + 1 mol Cl^- → 2 Osm。

① 血液是0.3 Osm（300mOsm），與血液滲透莫耳濃度相同的溶液有5％的葡萄

   糖水及0.9％的生理食鹽水。

② 5％的葡萄糖水：因為葡萄糖不會解離，所以一個m就是一個Osm，一莫耳

   的葡萄糖是180g/1L＝18 g/100ml，所以0.3m就是5.4g（100ml的水+5.4g，

   差不多就是5g/100ml）。

③ 0.9％的生理食鹽水：因為會解離成Na⁺及Cl^-，所以若要跟血液一樣是0.3

   Osm，NaCl是要0.15m，58.5g/L＝5.85g/100ml，5.85×0.15＝0.88 g（100ml

   的水+0.88g，差不多就是0.9 g/100ml）。

滲透壓

對於滲透壓這個名詞，可以有二種理解方法：

（1）內含溶質的溶液，藉由濃度差拉動水分子的強度就是滲透壓，溶質濃度越高，拉動水分子的力量就越大。

（2）水往溶質高的地方跑，就會增加那個區域的體積與壓力，而這個區域對抗水流入所施加的壓力就是滲透壓；若溶質高與溶質低的二個區域中間用細胞膜隔開，並用一根棒子把細胞膜抵住，讓這裡面的體積不要增加（讓水不要進來），可是水就是一定會從溶質低的地方往溶質高的地方跑，所以當水要跑，就會對這根棒子產生推力（壓力），而這個壓力、這根棍子就是這個細胞所感受到的滲透壓。

所以，溶液中溶質的濃度（別忘了，水只在乎溶質的顆粒數有多少）越高，滲透壓就越高，像純水的滲透壓就為0，裡面沒有任何一顆溶質存在。

10％的葡萄糖水滲透壓會比5％的葡萄糖水滲透壓高，因為10％的葡萄糖水裡面很濃，滲透壓就高，而純水的滲透壓是0（因為沒有溶質）。

等張、低張與高張溶液

（一）等張溶液：兩溶液以半透膜（只對水有通透性，溶質不能通過）

      隔開，當滲透作用停止時，兩溶液的滲透莫耳

      濃度相等，滲透壓亦會相等。

（二）低張溶液：溶質濃度及滲透壓較血漿低的溶

      液，對血漿而言即為低張溶液。如：紅血球在

      低張溶液中因獲得過多的水分而脹破（溶血）。

（三）高張溶液：溶質濃度及滲透壓較血漿高的溶

      液，對血漿而言即為高張溶液。如紅血球在高張溶液中因過多的水分滲

      出而萎縮（皺縮）。

溶液	不通透溶質的 滲透莫耳濃度	通透溶質的 滲透莫耳濃度	水分	細胞體積
等張溶液	300 mOsm	不影響	動態平衡	不變
低張溶液	＜300 mOsm	不影響	進入細胞	膨脹或破裂
高張溶液	＞300 mOsm	不影響	跑出細胞	縮小

等滲透與等張

※等滲透：有相同的滲透莫耳濃度。

※等張溶液：含有300 mOsm 無法自由通過細胞膜的溶質的水溶液。

溶液	溶質的 滲透莫耳濃度
等滲透	300 mOsm
低滲透	＜300 mOsm
高滲透	＞300 mOsm

等滲透溶液不一定就是等張溶液，因為等滲溶液的溶質不用理會到底能不能穿過細胞膜，只要給它泡下去就好了！

例如：300mOsm尿素和血漿為等滲透溶液，但尿素可藉由濃度差直接穿越細胞膜，這時，如果將紅血球放進去，尿素會一半跑進紅血球內，造成紅血球內有300+150=450 mOsm的滲透壓，結果使外面的水跑進紅血球內，所以會使紅血球脹破，所以看起來是等滲的300mOsm尿素溶液，卻是一個低張溶液。

溶液	不通透溶質的 滲透莫耳濃度	通透溶質的 滲透莫耳濃度	水分	細胞體積
等張	300 mOsm	不影響	動態平衡	不變
等滲透	300 mOsm		不一定	不一定

※滲透度：指溶液中『所有溶質』相加的總量。

※張力：指溶液中『不具通透性溶質』相加的總量。

血漿滲透莫耳濃度的調節（用以維持正常血漿滲透莫耳濃度及血液滲透壓）

（1）血漿滲透莫耳濃度↑（ex.攝食高鹽食物）or血液中水的體積↓ → 刺激腦部下視丘的滲透壓感受器 → ①口渴（以增加水量之攝取）②刺激腦下垂體後葉分泌抗利尿激素(ADH)至腎臟 →  促使水分滯留 → 以致排出少量濃縮的尿液。

（2）血漿滲透莫耳濃度↓（ex.缺鹽） → 減少對腦部下視丘的滲透壓感受器刺激 → 減少腦下垂體後葉分泌抗利尿激素(ADH)→ 身體排出過多的水分 → 血液體積減少、低血壓 → 致命。