分子穿越細胞膜

一、簡單擴散：

擴散的動力來自分子運動，就是在隨機碰撞，其實，分子是沒有方向感的，它們並不知道哪邊濃度高，哪邊濃度低，是看機率問題，濃度高的地方，分子比較多（空間相對較擁擠），碰撞的機率大、頻率大，所以容易往低濃度區碰撞，但其實低濃度區也會撞到高濃度區，但機率相對較小；就像你在搭公車，如果車上人不多，你自然有很大的空間，不會因為車子的搖晃而撞到人，但如果車上人很多，大家擠在一起，就非常容易互相碰撞，人數較多較擠的地方會擠向人數較少的地方。

因此，只要有濃度差_﹝註1﹞就會進行擴散作用，擴散會一直進行到無濃度差達動態平衡_﹝註2﹞為止。簡單擴散是物質直接擴散自由進出細胞膜，不需要載體蛋白、不需消耗能量，而且也沒有最大運輸量_﹝註3﹞的限制。例如：O₂、CO₂、脂肪酸、膽固醇、類固醇激素、荷爾蒙、乙醇、尿素等，皆為非極性的脂溶性分子或極性不帶電分子。

所以，喝烈酒可以喝死人，就是因為酒精屬於簡單擴散，可以一直進入循環系統，直到濃度平衡為止。

﹝註1﹞濃度差：指的是濃度的差異，簡單擴散就是藉由兩邊不同的濃度差異來決定擴散方向。

﹝註2﹞動態平衡：物質會因為濃度差而有擴散作用，當擴散一直進行到兩邊的濃度都一樣、沒有濃度差時，就是達到了所謂的動態平衡。動態平衡指的是，物質擴散時的彼此碰撞並沒有因此而結束，而是持續在進行，不會停止，兩邊因為濃度相等，碰撞的機會和速度也相等，當這邊有一個離子撞過去另一邊時，另一邊也會撞過來一個，使雙方的速率相等、濃度也沒有改變，達平衡狀態。

﹝註3﹞最大運輸量（Tm）：只要物質不是簡單擴散，而是需要藉由載體來協助運輸的，都有最大運輸量（飽和）的限制。以葡萄糖的促進性擴散為例，一個葡萄糖載體蛋白一次只能和一個葡萄糖結合並協助運送，假使某個細胞膜上總共有50個葡萄糖載體蛋白（最大運輸量就是50），而即使現在細胞外有100個葡萄糖等著被運送，一次依然只有50個葡萄糖可與載體結合運送，剩下的50個葡萄糖就要等下一次的結合了。所以，吃太多巧克力，就會有葡萄糖超過腎臟的最大運輸量，而出現在尿中，成為飲食性糖尿。

二、促進性擴散：與簡單擴散一樣，物質由高濃度往低濃度的方向移動，只要有濃度差就能進行擴散作用，不需消耗能量；與簡單擴散不一樣的是，促進性擴散必須要有通道或載體，物質才能進出細胞膜。

根據通道類型，可分為二類：

1. 是需藉由離子通道_﹝註4﹞才能進行擴散，有些離子通道會由閘門控制通道的開啟與關閉，有些則沒有閘門的控制，離子通道的擴散例子有： Na⁺、K⁺、Ca²⁺、Cl^-

2.是運送較大的分子，這些大分子無法自由穿透細胞膜，所以就必須透過載體蛋白_﹝註5﹞來運輸，例如：葡萄糖、氨基酸。

﹝註4﹞離子通道：一種離子通道只能讓某種離子通過，具選擇性，傳輸離子通過細胞膜的過程相當快，通道打開時，離子不需與通道結合，而是直接通過即可，只要通道開啟且有濃度差就能不斷進行擴散，有些離子通道有一個可以控制開關的閘門，有些則沒有。

﹝註5﹞載體蛋白：載體蛋白有專一性（一種載體蛋白只運送特定的物質）、競爭性（若有兩種物質同時由一種載體蛋白運輸，彼此的運輸量就會互相競爭）及飽和性（最大運輸量）。而初級主動運輸的載體也被稱為幫浦（pump）。

累了吧？來一段音樂，休息一下..........

https://youtu.be/iKzRIweSBLA

被動運輸：簡單擴散、滲透、促進性擴散，皆是從高濃度往低濃度的運輸，不用消耗能量就可進行。

三、主動運輸：與被動運輸相反，物質是由低濃度往高濃度的方向移動，需透過載體蛋白來運輸，且需消耗能量才能完成，可分為初級主動運輸和次級主動運輸兩種。

（一）初級主動運輸【載體蛋白直接水解ATP_﹝註6﹞來運轉】：

1. Na⁺-K⁺pump(Na⁺/K⁺-ATP_{ase﹝註7﹞})：一次能運送2個K⁺進入細胞，而且同時也將3個Na⁺趕出細胞，全身每個細胞都有Na⁺-K⁺pump，而且只要還活著，這Na⁺-K⁺pump就時時刻刻都在運轉中，從不休息，任何一個細胞均不例外。目的有：（1）讓細胞外Na⁺較多、細胞內Na⁺較少，結果造成細胞內外很大的鈉離子濃度差，可提供接下來會提到的，次級主動運輸所需要的攜帶力來源。（2）在如此大的Na⁺的濃度差之下，若細胞膜上開了一個Na⁺通道，此時，將會有一大堆的Na⁺從細胞外的高濃度區擴散入細胞內，這樣會讓細胞內的正電荷迅速增加，達到神經傳遞訊息的功能。（3）從細胞出去了3個正電荷（Na⁺），卻只進來了2個正電荷（K⁺），等於細胞內少了一個正電荷，有利於維持細胞內的負電荷（在休息時，細胞內是維持在負電荷比正電荷多的情況）。

2. Ca²⁺-ATP_ase：細胞會將Ca²⁺趕到細胞外，作用就像Na⁺一樣，建立一個很大的濃度差，可做為神經傳遞訊息的作用。此種機制在橫紋肌細胞的內質網中尤其重要，細胞外高濃度的Ca²⁺一旦衝入細胞內，可促使神經軸突末梢釋放神經傳遞物質及啟動旋轉素，以刺激肌肉收縮。

3. H⁺-ATP_ase：細胞會將H⁺趕到細胞外，可幫助維持細胞及體液的酸鹼值。

4. H⁺/K⁺-ATP_ase（胃酸）：每次的運轉可將個一個H⁺送到細胞外，並將一個K⁺送入細胞內，可提供胃液的酸度。

﹝註6﹞ATP：ATP就是能量，一顆葡萄糖可以產生38個ATP。

﹝註7﹞ATP_ase：就是ATP水解酶，載體蛋白能自動將ATP水解產生能量，使載體發揮功能

（二）次級主動運輸：（＝協同運輸）【由已建立好濃度差的離子，帶動另一物質由低濃度往高濃度移動】：例如Na⁺因為Na⁺-K⁺pump的維持，導致細胞外Na⁺濃度高、細胞內濃度低，結果使Na⁺能從細胞外的高濃度區往低濃度區移動，並同時帶動另一物質由低濃度往高濃度移動，目的是協助運送那個由低濃度往高濃度移動的物質。而整個系統能正常運作，全部都是靠Na⁺-K⁺pump持續維持Na⁺濃度差的關係，而由於Na⁺-K⁺pump是屬於主動運輸，因此它的運轉是必需要耗費能量的。所以，次級主動運輸是間接使用Na⁺-K⁺pump的能量。

在次級主動運輸中，Na⁺因為濃度差的關係，永遠是從細胞外往細胞內擴散，而根據協助運送的物質的移動方向，可分為下列二種：

1. 次級主動運輸之共同運輸（被運送的物質運輸方向與Na⁺相同）：例如，葡萄糖和Na⁺由細胞外液往小腸和腎小管上皮細胞內共同運輸，細胞外的葡萄糖能與Na⁺一起往細胞內移動。而當Na⁺往細胞內移動的時候，水自    然也會跟著進入細胞內，也因此發明了口服再水化治療(ORT)，原理就是添加葡萄糖以促進Na⁺的共同運輸，也促使了水的進入，如此可幫助嚴重腹瀉病患的腸胃道吸收水分，以避免脫水。有關葡萄糖和Na⁺在小腸及腎小管上皮細胞的運輸過程，將在接下來，上皮細胞吸收葡萄糖的運輸過程段落中，有更詳細的說明。

2. 次級主動運輸之反向運輸（被運送的物質運輸方向與Na⁺相反）：例如，1. 心肌細胞中的Na⁺/ Ca²⁺：Na⁺擴散進入細胞內，伴隨著Ca²⁺向細胞外側移動，維持Ca²⁺在細胞外濃度高，可做為傳遞訊息的作用。2. 紅血球的氯移轉：重碳酸鹽(HCO₃^-)擴散出紅血球，促使氯離子(Cl^-)進入細胞。3. 腎小管：Na⁺/ H⁺，當Na⁺擴散進入細胞內時，將H⁺趕到細胞外。

Tip: 看到Na⁺往細胞內，就知道屬於次級主動運輸，Na⁺往細胞外，就是初級。原因是Na⁺離子濃度在細胞外遠高於細胞內

比較項目 分類		運輸 方向	蛋白通道	能量需求	飽和性	例子
被動運輸	簡單擴散 （直接穿過細胞膜）	高→低	O	O	O	O2、CO2、脂肪酸、 乙醇、尿素
	簡單擴散 （滲透）	高→低	±*	O	O	水
	促進性擴散 （經離子通道）	高→低	P	O	O	離子 如：Na+、K+、Ca2+、Cl-
	促進性擴散 （經載體蛋白）	高→低	P	O	P	葡萄糖、氨基酸
主動運輸	初級主動運輸	低→高	P	P 直接 需求	P	Na+/K+ -ATPase、 Ca2+-ATPase、 H+-ATPase、 H+/K+-ATPase（胃酸）
	次級主動運輸	低→高	P	P 間接 需求	P	Na＋/葡萄糖、 Na＋/H＋、 Na＋/Ca2＋、 HCO3-/ Cl-

*水可藉由簡單擴散自由進出細胞膜；也可藉由體內設置的水通道快速運輸水分。

氰化物中毒：會阻止ATP的形成，因此會影響主動運輸的進行，但並不會影響到被動運輸的進行，因為被動運輸不需要ATP、不需要消耗能量就能運轉，因此，氰化物中毒時，所有的被動運輸依然能正常運作。