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2018年2月25日 星期日

分子穿越細胞膜


一、簡單擴散:

擴散的動力來自分子運動,就是在隨機碰撞,其實,分子是沒有方向感的,它們並不知道哪邊濃度高,哪邊濃度低,是看機率問題,濃度高的地方,分子比較多(空間相對較擁擠),碰撞的機率大、頻率大,所以容易往低濃度區碰撞,但其實低濃度區也會撞到高濃度區,但機率相對較小;就像你在搭公車,如果車上人不多,你自然有很大的空間,不會因為車子的搖晃而撞到人,但如果車上人很多,大家擠在一起,就非常容易互相碰撞,人數較多較擠的地方會擠向人數較少的地方。


因此,只要有濃度差﹝註1就會進行擴散作用,擴散會一直進行到無濃度差達動態平衡﹝註2為止。簡單擴散是物質直接擴散自由進出細胞膜,不需要載體蛋白、不需消耗能量,而且也沒有最大運輸量﹝註3的限制。例如:O2CO2、脂肪酸、膽固醇、類固醇激素、荷爾蒙、乙醇、尿素等,皆為非極性的脂溶性分子或極性不帶電分子。

所以,喝烈酒可以喝死人,就是因為酒精屬於簡單擴散,可以一直進入循環系統,直到濃度平衡為止。

﹝註1﹞濃度差:指的是濃度的差異,簡單擴散就是藉由兩邊不同的濃度差異來決定擴散方向。

﹝註2﹞動態平衡:物質會因為濃度差而有擴散作用,當擴散一直進行到兩邊的濃度都一樣、沒有濃度差時,就是達到了所謂的動態平衡。動態平衡指的是,物質擴散時的彼此碰撞並沒有因此而結束,而是持續在進行,不會停止,兩邊因為濃度相等,碰撞的機會和速度也相等,當這邊有一個離子撞過去另一邊時,另一邊也會撞過來一個,使雙方的速率相等、濃度也沒有改變,達平衡狀態。

﹝註3﹞最大運輸量(Tm):只要物質不是簡單擴散,而是需要藉由載體來協助運輸的,都有最大運輸量(飽和)的限制。以葡萄糖的促進性擴散為例,一個葡萄糖載體蛋白一次只能和一個葡萄糖結合並協助運送,假使某個細胞膜上總共有50個葡萄糖載體蛋白(最大運輸量就是50),而即使現在細胞外有100個葡萄糖等著被運送,一次依然只有50個葡萄糖可與載體結合運送,剩下的50個葡萄糖就要等下一次的結合了。所以,吃太多巧克力,就會有葡萄糖超過腎臟的最大運輸量,而出現在尿中,成為飲食性糖尿。


二、促進性擴散:與簡單擴散一樣,物質由高濃度往低濃度的方向移動,只要有濃度差就能進行擴散作用,不需消耗能量;與簡單擴散不一樣的是,促進性擴散必須要有通道或載體,物質才能進出細胞膜。

根據通道類型,可分為二類:
1. 是需藉由離子通道﹝註4才能進行擴散,有些離子通道會由閘門控制通道的開啟與關閉,有些則沒有閘門的控制,離子通道的擴散例子有: Na+K+Ca2+Cl-

2.是運送較大的分子,這些大分子無法自由穿透細胞膜,所以就必須透過載體蛋白﹝註5來運輸,例如:葡萄糖、氨基酸。

﹝註4﹞離子通道:一種離子通道只能讓某種離子通過,具選擇性,傳輸離子通過細胞膜的過程相當快,通道打開時,離子不需與通道結合,而是直接通過即可,只要通道開啟且有濃度差就能不斷進行擴散,有些離子通道有一個可以控制開關的閘門,有些則沒有。

﹝註5﹞載體蛋白:載體蛋白有專一性(一種載體蛋白只運送特定的物質)、競爭性(若有兩種物質同時由一種載體蛋白運輸,彼此的運輸量就會互相競爭)及飽和性(最大運輸量)。而初級主動運輸的載體也被稱為幫浦(pump)。


累了吧?來一段音樂,休息一下..........




被動運輸:簡單擴散、滲透、促進性擴散,皆是從高濃度往低濃度的運輸,不用消耗能量就可進行。

三、主動運輸:與被動運輸相反,物質是由低濃度往高濃度的方向移動,需透過載體蛋白來運輸,且需消耗能量才能完成,可分為初級主動運輸和次級主動運輸兩種。

(一)初級主動運輸【載體蛋白直接水解ATP﹝註6來運轉】:

1. Na+-K+pump(Na+/K+-ATPase﹝註7):一次能運送2K+進入細胞,而且同時也將3Na+趕出細胞,全身每個細胞都有Na+-K+pump,而且只要還活著,這Na+-K+pump就時時刻刻都在運轉中,從不休息,任何一個細胞均不例外。目的有:(1)讓細胞外Na+較多、細胞內Na+較少,結果造成細胞內外很大的鈉離子濃度差,可提供接下來會提到的,次級主動運輸所需要的攜帶力來源。(2)在如此大的Na+的濃度差之下,若細胞膜上開了一個Na+通道,此時,將會有一大堆的Na+從細胞外的高濃度區擴散入細胞內,這樣會讓細胞內的正電荷迅速增加,達到神經傳遞訊息的功能。(3)從細胞出去了3個正電荷(Na+),卻只進來了2個正電荷(K+),等於細胞內少了一個正電荷,有利於維持細胞內的負電荷(在休息時,細胞內是維持在負電荷比正電荷多的情況)。

2. Ca2+-ATPase:細胞會將Ca2+趕到細胞外,作用就像Na+一樣,建立一個很大的濃度差,可做為神經傳遞訊息的作用。此種機制在橫紋肌細胞的內質網中尤其重要,細胞外高濃度的Ca2+一旦衝入細胞內,可促使神經軸突末梢釋放神經傳遞物質及啟動旋轉素,以刺激肌肉收縮。

3. H+-ATPase細胞會將H+趕到細胞外,可幫助維持細胞及體液的酸鹼值。

4. H+/K+-ATPase(胃酸):每次的運轉可將個一個H+送到細胞外,並將一個K+送入細胞內,可提供胃液的酸度。

﹝註6ATPATP就是能量,一顆葡萄糖可以產生38ATP

﹝註7ATPase:就是ATP水解酶,載體蛋白能自動將ATP水解產生能量,使載體發揮功能

(二)次級主動運輸:(=協同運輸)【由已建立好濃度差的離子,帶動另一物質由低濃度往高濃度移動】:例如Na+因為Na+-K+pump的維持,導致細胞外Na+濃度高、細胞內濃度低,結果使Na+能從細胞外的高濃度區往低濃度區移動,並同時帶動另一物質由低濃度往高濃度移動,目的是協助運送那個由低濃度往高濃度移動的物質。而整個系統能正常運作,全部都是靠Na+-K+pump持續維持Na+濃度差的關係,而由於Na+-K+pump是屬於主動運輸,因此它的運轉是必需要耗費能量的。所以,次級主動運輸是間接使用Na+-K+pump的能量。

在次級主動運輸中,Na+因為濃度差的關係,永遠是從細胞外往細胞內擴散,而根據協助運送的物質的移動方向,可分為下列二種:
1. 次級主動運輸之共同運輸(被運送的物質運輸方向與Na+相同):例如,葡萄糖Na+由細胞外液往小腸和腎小管上皮細胞內共同運輸,細胞外的葡萄糖能與Na+一起往細胞內移動。而當Na+往細胞內移動的時候,水自    然也會跟著進入細胞內,也因此發明了口服再水化治療(ORT),原理就是添加葡萄糖以促進Na+的共同運輸,也促使了水的進入,如此可幫助嚴重腹瀉病患的腸胃道吸收水分,以避免脫水。有關葡萄糖Na+在小腸及腎小管上皮細胞的運輸過程,將在接下來,上皮細胞吸收葡萄糖的運輸過程段落中,有更詳細的說明。

2. 次級主動運輸之反向運輸(被運送的物質運輸方向與Na+相反):例如,1. 心肌細胞中的Na+/ Ca2+Na+擴散進入細胞內,伴隨著Ca2+向細胞外側移動,維持Ca2+在細胞外濃度高,可做為傳遞訊息的作用2. 紅血球的氯移轉:重碳酸鹽(HCO3-)擴散出紅血球,促使氯離子(Cl-)進入細胞。3. 腎小管:Na+/ H+,當Na+擴散進入細胞內時,將H+趕到細胞外。

Tip: 看到Na+往細胞內,就知道屬於次級主動運輸,Na+往細胞外,就是初級。原因是Na+離子濃度在細胞外遠高於細胞內

             比較項目
分類
運輸
方向
蛋白通道
能量需求
飽和性
例子
被動運輸
簡單擴散
(直接穿過細胞膜)
O
O
O
O2CO2、脂肪酸、
乙醇、尿素
簡單擴散
(滲透)
±*
O
O
促進性擴散
(經離子通道)
P
O
O
離子
如:Na+K+Ca2+Cl-
促進性擴散
(經載體蛋白)
P
O
P
葡萄糖、氨基酸
主動運輸
初級主動運輸
P
P
直接
需求
P
Na+/K+ -ATPase
Ca2+-ATPase
H+-ATPase
H+/K+-ATPase(胃酸)
次級主動運輸
P
P
間接
需求
P
Na/葡萄糖
Na/H
Na/Ca2
HCO3-/ Cl-
*水可藉由簡單擴散自由進出細胞膜;也可藉由體內設置的水通道快速運輸水分。

氰化物中毒:會阻止ATP的形成,因此會影響主動運輸的進行,但並不會影響到被動運輸的進行,因為被動運輸不需要ATP、不需要消耗能量就能運轉,因此,氰化物中毒時,所有的被動運輸依然能正常運作。

8 則留言:

  1. 促進性擴散和輔助擴散是一樣的嗎

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  2. 我想問
    次級主要運輸不是Na+會跑進細胞內
    那運輸方式不是濃度高網濃度低移動嗎?

    還是老師的低往高是指細胞內的物質(ex:Ca+、H+)

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    1. 指的是跟鈉離子一起的物質,可能是葡萄糖,可能是鈣離子或氫離子,它們如你說的,是由低濃度往高濃度運送

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  5. 老師您好,想請教一個問題,表格中,以載體蛋白促進性擴散的物質,會隨濃度差增加,達到飽和速率。那麼為什麼以通道蛋白促進性擴散的物質,不會達到飽和速率呢?達到飽和速率的原因,不是都是因為運輸蛋白數量有限嗎?
    謝謝您的大方分享

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    1. 離通道只是做出隔離區塊,讓水溶液中的離子快速通過。而葡萄糖會與蛋白質載體結合,因此有分子結合速率的限制,就會產生塞車現象。

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